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La chaîne respiratoire et la phosphorylation oxydative

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La chaîne respiratoire et la phosphorylation oxydative

Les électrons provenant du cycle de krebs vont être cédés par les donneurs d'électrons au niveau de la membrane interne de la mitochondrie. A ce niveau existe un complexe de molécules, constitué d'une série de transporteurs d'électrons. La plupart de ces transporteurs sont des protéines possédant un groupement non protéique sensible aux électrons (il est facilement oxydé ou réduit). Les électrons vont être transférés de transporteur à transporteur en libérant un peu d'énergie, à la fin ils vont servir à réduire l'oxygène :

  • Une flavoprotéine (FMN) est le premier accepteur d'électrons. Une fois réduite, elle les transfère à une protéine fer-soufre pour retrouver son état oxydé. Une ubiquinone permet de transférer les électrons à un premier complexe de cytochromes. Puis, grâce au cytochrome c les électrons sont transmis à un dernier complexe de transporteurs (le cyanure bloque une de ces étapes). Leur transport se termine sur une cytochrome-reductase. L'énergie perdue par les électrons à chaque transfert sur un autre transporteur permet l'éjection de protons (H+) de la matrice vers l'espace intermembranaire de la mitochondrie.
  • La cytochrome-reductase réduit l'oxygène (O2) en superoxyde (O2-). Ce superoxyde est rapidement transformé en H2O2. Ce produit étant dangereux, des enzymes (les catalases) le transforment en H2O. Cette réaction libère de l'oxygène. Pour 2 molécules d'eau oxygénée (H2O2) il y a ainsi formation de deux molécules d'eau (H2O) et d'une molécule d'oxygène (O2).

Pendant ce temps les protons s'accumulent dans l'espace intermembranaire. Ces protons sont chargés positivement, cette accumulation de charges positives provoque une différence de potentiel électrique entre l'espace intermembranaire et la matrice ainsi qu'une différence de pH. Les protons sont alors attirés vers la matrice pour rééquilibrer les charges. Or il leur est impossible de repasser par les transporteurs d'électrons. Le seul moyen pour regagner la matrice est de passer au travers de l'ATPase. Ce qu'ils font. L'ATPase est alors activée et pour 3 protons transportés, elle permet la phosphorylation d'une molécule d'ADP en ATP. L'oxydation d'une seule molécule de NADH-H+ (ou FADH2) permet la formation de 3 ATP.

Ainsi une molécule de glucose aboutit, par la voie de la glycolyse à la formation de 38 ATP ! Ce bilan n'est en fait pas fixe mais dépend d'un grand nombre de facteurs qui peuvent varier dans la cellule. Par exemple certains organismes sont capables de contrôler la perméabilité de la membrane interne mitochondriale aux protons. En plus de l'ATPase, la membrane possède un autre type de transporteurs d'H+. Ceux-ci ne passent alors plus par l'ATPase et l'énergie libérée au cours du transport d'électron est dissipée sous forme de chaleur. Ce système se retrouve chez la plupart des chauve-souris au niveau de leur tissu adipeux brun. C'est un moyen de thermorégulation lors des périodes de torpeur.

L'ATP, ainsi que le citrate, intermédiaire du cycle de krebs, exercent une rétro-inhibition sur la glycolyse. Cet effet permet de réguler la respiration.

Pour en Savoir plus

Physiologie Animale : Un vrai ouvrage scientifique en ligne ! Non terminé actuellement.

Physiologie Cellulaire : Tout sur la cellule ! Nombreux documents y compris en 3D (modem rapide requis).

L'entraînement en Vélo : Explications sur l'origine de l'énergie nécessaire au bon fonctionnement des muscles.

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