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végétale La
photosynthèseL'énergie produite lors de la phase
claire va permettre à des réactions de
synthèse de molécules organiques d'avoir lieu.
Ces réactions forment le cycle de Calvin, mais selon
l'adaptation de la plante à son milieu il existe des
variations.
On parle de phase obscure pour indiquer que ces
réactions n'ont pas besoin de lumière pour
avoir lieu. Ce n'est pas pour autant qu'elles n'ont lieu que
la nuit, au contraire. Les plantes C3Le CO2 atmosphérique va s'associer
à une molécule à cinq carbones (C5), le
ribulose diphosphate ou RuDP. Grâce à une
enzyme spécifique à cette réaction, la
rubisco, la réaction aboutit à la formation de
deux acides phosphoglycériques (APG),
molécules à trois carbones (C3).
Ces APG sont ensuite transformés en trioses phosphate
(phosphoglycéraldéhyde ou PGAL) par addition
d'un groupement phosphate provenant d'une molécule
d'ATP et réduction par une molécule de
NADPH-H+ (provenant de la phase claire). Il y a donc
consommation de 2 ATP et 2 NADPH - H+.
Un sixième des trioses formés vont entrer dans
les réactions métaboliques de la plante. Il
seront principalement transformés en glucides (en
saccharose pour le transport dans la sève brute, ou
en amidon pour le stockage dans le chloroplaste). Mais dans
le hyaloplasme cellulaire, il peut y avoir également
formation de lipides (acides gras, glycérol) et
d'acides aminés (alanine, glycine,...)
Les cinq sixièmes des trioses restant dans le
chloroplaste sont utilisés pour
régénérer la molécule RuDP.
Toutes les réactions qui permettent cette
régénération forment le
cycle de CALVIN. Au
cours de ces réactions une molécule
d'ATP est consommée,
et certains produits intermédiaires peuvent
être utilisés dans d'autres réactions
métaboliques (glycolyse, voie des pentoses,
synthèse d'acides nucléiques). Le bilan des réactions est donc la consommation de
3 molécules d'ATP et de 2 molécules de
NADPH-H+ par molécule de CO2
incorporée soit 9 ATP et 6 NADPH-H+
consommés pour former un triose (ou PGAL).
Les plantes en C3 sont peu productives car la
présence d'oxygène gène la fixation du
CO2. Cela est du à la
photorespiration.
Dans le chloroplaste, la RuDP peut, en présence
d'O2 et de la rubisco, se transformer en une
molécule d'AGP et une molécule d'acide
phosphoglycolique. L'AGP est incorporé dans le cycle
de CALVIN, tandis que l'acide phosphoglycolique, toxique
pour la plante, va permettre la formation d'un acide
aminé, la glycine, au niveau d'un autre organite
cellulaire : un peroxysome. Cette glycine sera
utilisée dans les mitochondries pour donner une
serine et un glutamate, autres acides aminés, mais en
entraînant la perte d'une molécule de
CO2.
Donc dans le cas de la photorespiration, il y a perte d'un
CO2 au lieu d'avoir consommation d'un
CO2. Cela entraîne une diminution du
rendement de la plante.
Ainsi la photosynthèse nette, qui est égale
à la quantité de carbone fixé
(photosynthèse brute) moins les pertes liées
à la photorespiration et à la respiration
n'est que de 20 à 25 mg de CO2 fixé
par dm2 et par heure. Ce qui correspond à
environ 22 tonnes de matières organiques produites en
un an pour un hectare.
Ce sont près de 6 mg de CO2 par
dm2 et par heure qui sont perdus lors de la
photorespiration, et 1 mg à cause de la
respiration. De plus pour assimiler un gramme de CO2 de telles plantes
perdent par transpiration plus de 600 grammes d'eau. C'est
pourquoi certaines plantes, vivant dans des milieux plus
difficiles, ont donc utilisé un système plus
performant. 
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