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végétale La
photosynthèseLes plantes C4Ces plantes présentent une particularité
anatomique. Au niveau des feuilles on peut observer une
organisation des tissus en couronne. Une première
couronne de cellule, la gaine, entourent les vaisseaux
conducteurs. Une couronne plus externe est formée par
les cellules dites du mésophylle.
Les communications entre les cellules du mesophylle et de la
gaine sont facilitées par la présence de
nombreux plasmodesmes.
L'épiderme est également recouvert d'une
cuticule épaisse imperméable. Dans les cellules du mésophylle le CO2
s'associe au PhosphoEnolPyruvate ou PEP pour former,
grâce à l'action d'une enzyme spécifique
la PEPcarboxylase, une molécule en C4,
l'oxaloacétate. Selon les plantes
l'oxaloacétate va suivre des chaînes de
réactions différentes mais qui aboutissent
toutes au même résultat. Il y a formation d'une
molécule de pyruvate dans les cellules de la gaine et
libération d'une molécule de CO2
dans les chloroplastes de ces cellules. Le CO2
suit alors le même trajet que chez les plantes C3
grâce à la présence de la rubsico dans
ces chloroplastes. Le pyruvate permet de
régénérer le PEP dans les cellules du
mésophylle mais en consommant une molécule
d'ATP. Le bilan est ici une plus forte consommation d'ATP que
chez les plantes C3 : 4 à 5 molécules d'ATP et
2 molécules de NADPH-H+ sont nécessaires pour
incorporer une seule molécule de CO2. Mais
ce n'est pas un facteur limitant pour la plante car l'ATP
est présent en quantité suffisante. De plus le
rendement du végétal est beaucoup plus
important que chez les plantes C3.
D'une part la PEP a une très forte affinité
pour le CO2. En effet celui-ci est présent
dans la plante principalement sous forme dissoute (95%), or
c'est sous cette forme que la PEPcase accepte le
CO2, au contraire de la rubisco qui ne travaille
qu'avec du CO2 sous forme gazeuse.
Cette forte affinité permet donc une forte
libération de CO2 dans les chloroplastes
des cellules de la gaine. La rubisco, en présence de
grand nombre de molécule de CO2, n'a plus
le temps de fixer d'oxygène, donc la photorespiration
est fortement réduite.
Enfin le contact entre la gaine et les vaisseaux conducteurs
rend l'exportation des produits formés plus
efficace.
La photosynthèse nette est ici de 40 à 60 mg
de CO2 fixé par dm2 et par heure, ce qui
équivaut à environ 39 tonnes de
matières organiques produites par hectare et par an,
près du double de la production des plantes C3. La transpiration des plantes C4 est limitée
à 300 grammes d'eau pour un gramme de CO2
assimilé. 
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